Правило конкурентного исключения гаузе гласит. Закон конкурентного исключения. Способы сосуществования организмов

«Ряд интересных экспериментов на простейших и микроорганизмах провел советский ученый Г.Ф. Гаузе . Два простейших организма одного семейства, но разных видов он поместил в общий стеклянный сосуд с ограниченным количеством пищи.

Крошечные существа умудрились сотрудничать, делились пищей и оба выжили.

Затем Гаузе поместил в сосуд с таким же количеством пищи два организма одного вида. На этот раз подопытные начали драться и оба погибли. [...]

Кстати, Ч. Дарвин предвосхитил результаты эксперимента Гаузе в главе III «Происхождения видов путем естественного отбора»:

«Борьба [за существование] почти неизбежно будет самой суровой между индивидами одного вида, потому что они населяют одни и те же районы, требуют одной и той же пищи и подвергаются одним и тем же опасностям... Так же как виды одного рода имеют обычно... некоторое сходство в привычках и строении и всегда в структуре, борьба обычно происходит более жестокая между видами одного рода, когда они начинают конкурировать друг с другом, чем между видами разных родов... мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть более жестокой между близкими формами, которые заполняют почти одно и то же пространство в экономике природы».

Кроме того, эксперименты привели Г.Ф. Гаузе к выводу о том, что два конкурирующих вида могут сосуществовать только при наличии более чем одного скудного ресурса.

Две популяции вступают в соревнование, если одна понижает уровень роста другой. Они могут сделать это, поедая обеды соперников, вторгаясь на их территорию или включая свои магнитофоны на такую громкость, чтобы все соперники лишили себя жизни. Вариантов достаточно.

Г.Ф. Гаузе определил три возможных результата войн простейших организмов: Два вида вторгаются на территорию друг друга одновременно. Границы между ними стираются, и они приходят к сосуществованию на одном и том же пространстве.

Только один вид вторгается на территорию другого. В результате он становится господствующим. Оккупированный вид уничтожается.

Ни один из видов не переходит границу. Так же как во время недавней «гонки вооружений», между ними существует баланс сил, обеспечивающий мир. Биологи называют это состояние бистабильностью».

Ричард Кох, Законы Силы, Минск, «Попурри», 2003 г., с. 90-92.

«Выражение «закон Гаузе» появилось в 1940-х гг., после того как Гаузе в экспериментах на простейших (1931-1935) показал, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если они конкурируют за ресурс, ограниченность которого является непосредственным и единственным фактором, лимитирующим обе видовые популяции.

Иногда закон Гаузе формулируется в терминах экологической ниши: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Представления об экологической нише существовали давно. Так, американский натуралист Дж. Гринелл (Grinell, 1917), впервые предложивший термин «экологическая ниша», характеризовал его как пространственное распределение видов. Экологическая ниша определялась в качестве понятия, близкого к местообитанию. […]

Вначале для экспериментов объектами исследований служили Paramecium aurelia и P. caudatum . Был изучен рост каждого вида в чистой культуре, вычислены коэффициенты размножения, внутривидовой конкуренции, максимальная численность популяции в определенном объеме среды обитания.

Затем были созданы смешанные культуры из двух видов, в которых определялся уровень межвидовой конкуренции, и выяснялись причины вытеснения видов. В этих исследованиях небольшая часть популяции ежедневно изымалась при помощи платиновой петли, и, следовательно, искусственная смертность приближала ситуацию к естественным условиям, в которых часть организмов всегда погибает.

Конкуренция между двумя видами инфузорий, которые питались одним из видов дрожжей и обитали в одном пространстве, всегда заканчивалась вытеснением одного из видов. При этом исход конкуренции зависел не только от факторов среды, но также и от наличия продуктов обмена веществ конкурирующих видов. Это было новым и важным выводом, поскольку теоретические расчёты Вольтерры - Лотки обычно основывались лишь на учете исходных биологических свойств взаимодействующих видов.

Совсем по-иному складывались конкурентные отношения между P. aurelia и P. bursaria. Хотя и в этих опытах инфузории конкурировали за пищу и пространство, ни один из видов не исчезал, оба могли существовать неопределенно долгое время. Поскольку пищей для инфузорий в этой серии опытов служил смешанный корм, состоящий из дрожжей и бактерий, причину сосуществования видов можно было усмотреть в их пищевой специализации, которая должна была ослабить интенсивность конкуренции.

Действительно, оказалось, что P. bursaria обитала в основном на дне пробирки и питалась оседающими дрожжевыми клетками, а P. aurelia находилась в верхней части пробирки и питалась преимущественно бактериями. Однако и на корме, состоящем из одних только дрожжевых клеток, достигалось равновесие между видами, но при одном условии: если пробирка интенсивно освещалась. Объяснялось это тем, что вид, обитающий на дне пробирки, неминуемо исчез бы не от недостатка пищи, а от недостатка кислорода. Но этого не происходило, так как вид существовал в симбиозе с водорослью зоохлореллой, которая при ярком освещении снабжала его кислородом. Вид, более чувствительный к недостатку кислорода, обитал в верхней части пробирки, где его было вполне достаточно.

Следовательно, каждый вид существовал в своей собственной зоне, но выживание одного из них обеспечивалось симбиозом с водорослью.

На основании этих экспериментов Гаузе предложил свою концепцию экологической ниши, в которой объединил положение вида в пространстве и его функциональную роль в сообществе. Эти опыты по конкурентному вытеснению видов составили экспериментальную основу положения, вошедшего в мировую литературу под названием закона Гаузе, или принципа конкурентного исключения».

Галл Я.М., Г.Ф. Гаузе: от борьбы за существование к антибиотикам, синтез экологии и теории эволюции, в Сб.: Создатели современного эволюционного синтеза / Отв. ред. Э.И. Колчинский, СПб, «Нестор-История», 2012 г., с. 639-640.

Рисунок 6.9 - Гаузе Георгий Францевич (1910-1986),

Гаузе Георгий Францевич (1910-1986) (Рисунок 6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н. принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий . В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рисунок 6.10).

Рисунок 6.10 - Принцип Гаузе у простейших: 1 - изменение количества особей в изолированной культуре; 2 - в смешанной культуре.

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться. Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно. Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции. Это явление - конкурентное исключение .

Рисунок 6.10а - Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

(СИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (от греч. syn - вместе и patris - родина) - способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые виды организмов происходят от родственных групп с сильно перекрывающимися или совпадающими ареалами, т. е. отсутствует географическая изоляция. Симпатрическое видообразование возможно в случаях, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала или его части, не смешиваются.)

1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или - «сосуществование между полными конкурентами невозможно».

2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

Экологическая ниша

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо)

Место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рис.6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рис.6.1Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма (Рис.6.2,2а);

Рис.6.2 Места обитания серого гуся

Рис.6.2а Места обитания сома в реках

Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия" (Рис.6.3);

Рис.6.3 Трофическая ниша кабана

Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рис.6.4).

Рис.6.4 Гиперпространственная ниша обитания пеночки

Гнездовой ареал, перелётный вид Гнездовой ареал, частично перелётный вид Гнездовой и зимний ареал Зимний ареал

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
- по пространственному размещению
- по пищевому рациону
- по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рис.6.5 (1)).

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.6.5 (3)).

Рис.6.5 Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рис.6.6). Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Рис.6.6 Реализованная ниша и влияния на нее

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1. Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рис.6.7).

Рис.6.7 Миграция жаб

Рис.6.7а Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей - так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов - распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий. Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции. Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами - кулигами . Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км 2 и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР. По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс. км 2 , а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора. Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили... экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рис.6.7б Саранча атакует посевы

2. Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3. Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рис.6.8).

Рис.6.8а Массовая гибель рыбы

Рис.6.8б Берелехское кладбище мамонтов

Рис.6.8в Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен , даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно , большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение . Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения , поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Закон Гаузе (Принцип конкурентного исключения)

Рис.6.9 ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986),

ГА́УЗЕ Георгий Францевич (1910-1986) (Рис.6.9), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой выделил (1942) антибиотик из группы грамицидинов, внедренный в промышленное производство. На основании экспериментальных работ с простейшими и микроорганизмами сформулировал т. н. принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать неограниченно долго. Государственная премия СССР (1946).

Принцип исключения Гаузе - в экологии - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий. В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума (Рис.6.10).

1 - изменение количества особей в изолированной культуре; 2 - в смешанной культуре.

Рис.6.10 Принцип Гаузе у простейших

Рис.6.10а Распределение бактерий одного вида по различным нишам

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам:

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов. Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим - не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим - длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения. По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой - вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия. В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus , Chlamydomonas , Scenedesmus и Chlorella . Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема, а для остальных водорослей - стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В - обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

И. И. Дедю в неоднократно упоминавшемся словаре приводит пример фаун ракообразных каспийского и древнепресноводного происхождения, которые в пределах Каспийско-Азово-Черноморского бассейна не смешиваются вопреки их сходству по экологическим требованиям. Популяции взаимоисключающих видов становятся членами лишь одной из викарирующих соседних экосистем (это показатель значительной взаимозависимости членов сформированного ценоза). Указанный автор формулирует принцип взаимоисклю-чаемости биотических комплексов: две генетически сходные группы организмов разного происхождения, обладающие близкими (одинаковыми) требованиями к окружающей их среде, взаимоисключают друг друга. Совершенно очевидно, что этот принцип следует учитывать при попытках акклиматизировать виды, относящиеся к различным, но близким биотическим комплексам. Такие попытки либо окончатся неудачей, либо будут разрушительны. Это обычно и наблюдается.[ ...]

Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появление концепции экосистемы. Английский ученый А. Тенсли в 1935 году в работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» ввел в экологию термин «экологическая система». Основное достижение А. Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы - экосистемы. В 1942 г. В. Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея единства совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, лежащих в основе всего сообщества и окружающей неорганической среды - о круговороте вещества и превращениях энергии. Начались работы по точному определению продуктивности водных сообществ (Г. Г. Винберг, 1936). В 1942 году американский ученый Р. Линдеман изложил основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности популяции и биоценозов в конкретных условиях среды. Развитие экосистемно-го анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему ученому В. И. Вернадскому, который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса вещества и энергии.[ ...]

При рассмотрении экологических ниш обычно пользуются принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, согласно которому предполагается невозможным сосуществование двух видов с одинаковыми экологическими нишами, т.е. ниши могут лишь частично перекрывать друг друга.[ ...]

Одновременно с концепцией ниши развивалась связанная с ней концепция конкурентного исключения Согласно этой концепции, два вида с идентичной экологией не могут сосуществовать в одном и том же месте. Сама идея вытекала из работ Дарвина , а Гриннелл дал ее качественную формулировку, но она, по-видимому, не вызвала в то время большого интереса. Однако проведенные в период между 1920 и 1940 гг. математические расчеты (уравнения Лотки - Вольтерра) и контролируемые лабораторные эксперименты (знаменитые работы Гаузе и Парка) показали, что при установлении равновесия между популяциями двух видов часто имеет место конкурентное исключение С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут сосуществовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии . Для нас здесь важно следствие, вытекающее из этого принципа. Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.[ ...]

В. Вольтерры (независимо этими авторами в 1925 и 1926 гг.). Однако поскольку принцип конкурентного исключения, видимо, не абсолютно универсален, был сформулирован принцип сосуществования, или парадокс Дж. Хатчинсона: два вида в порядке исключения могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в близком направлении. Хатчинсона наблюдается главным образом в водных экосистемах1.[ ...]

Представление, что два вида не могут длительно сосуществовать в одной нише, известно как принцип Гаузе (хотя ряд ученых внесли свой вклад в его формулировку), или принцип конкурентного исключения. Мы применяем этот принцип к сообществам в форме трех утверждений, вытекающих одно из другого. 1. Если два вида занимают одну и ту же нишу в одном стабильном сообществе, то один из них будет вымирать. 2. Нет двух видов в стабильном сообществе, которые являются прямыми конкурентами, ограниченными одним и тем же ресурсом; различие ниш видов ведет к уменьшению конкуренции между ними. 3. Сообщество - это система взаимодействующих, дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в большей мере, чем прямо конкурировать за использование пространства сообщества, времени, ресурсов и возможных типов взаимодействий.[ ...]

Межвидовая конкуренция может играть важнейшую роль в определении общего облика сообщества. В прошлом подобную точку зрения обосновывали с помощью принципа конкурентного исключения (см. 7.4.2), гласившего, что если два или более видов конкурируют за один и тот же лимитирующий ресурс, все виды, кроме одного, обречены на вымирание. Впоследствии тот же принцип выражался в более замысловатых вариантах, например в концепциях лимитирующего сходства и упаковки ниш (см. 7.5). При этом предполагается, что существуют некоторые пределы сходства конкурирующих видов, а следовательно, должно быть и предельное количество видов, способных включаться в конкретное сообщество до полного насыщения его нишевого пространства. В таких концепциях придается особое значение межвидовой конкуренции, поскольку именно она приводит к исключению из определенных сообществ тех или иных конкретных видов и именно она точно определяет, какие виды сосуществуют в других сообществах. Никто не сомневается в том, что конкуренция иногда влияет на структуру сообщества. Точно так же никто не собирается утверждать, что влиянием конкуренции везде и всюду можно пренебрегать (в следующих главах мы обсудим и другие важные факторы, определяющие структуру сообществ). То, что нам нужно понять,- это в какой мере и при каких обстоятельствах конкуренция играет определяющую роль в организации сообществ и в чем именно выражаются результаты ее влияния.[ ...]

Тем не менее точку зрения, согласно которой в отсутствие разделения ресурсов сообщества стремятся стать «монокультурами», можно оспорить. Чтобы выполнялось это общее следствие принципа конкурентного исключения, необходимо одновременное выполнение ряда условий, а именно: (1) конкуренты одновременно используют один и тот же ресурс (2) в неизменной однородной среде, (3) пока не достигается равновесие. На деле же, поскольку в природе физическая среда никогда не бывает постоянной, размеры популяций конкурирующих видов и характер взаимоотношений между ними также будут изменяться, в результате чего во многих естественных сообществах конкурентное равновесие, по-видимому, является скорее исключением, чем правилом. Это может быть проиллюстрировано на примере нескольких гипотетических взаимодействий (рис. 19.16). Если изменения окружающей среды происходят медленно по сравнению с временем, необходимым для конкурентного исключения (несколько поколений), то вид 1 вытесняет вид 2 в благоприятных для себя условиях (рис. 19.16,Б). Если же взаимодействие происходит после изменения обстановки в пользу вида 2, исход конкуренции противоположный (рис. 19.16, Б, случай 2). Совершенно иной будет картина, если периодичность колебаний условий и время, требующееся для конкурентного исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды по очереди переживают спады численности, но ни один из них полностью не вытесняется (рис. 19.16, В).[ ...]

Фундаментальная ниша и реализованная ниша. - Вид, лишенный конкурентом реализованной ниши, вымирает. - У сосуществующих конкурентов часто наблюдается разделение реализованных ниш. - Принцип конкурентного исключения.- Методологические трудности, возникающие при попытке доказать этот принцип и особенно при попытке опровергнуть его. - Разделение ниш и межвидовая конкуренция: процессы, которые не все гда связаны.[ ...]

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местобитани-ям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».[ ...]

Если р,/ меньше трех, то между двумя видами теоретически должно иметь место некоторое взаимодействие. Должен также существовать некий минимальный уровень разделения ресурсов, ниже которого действует принцип конкурентного исключения (см. гл. 4).[ ...]

Независимо от конкретной формы взаимодействий эффект их проявляется в вытеснении одного вида другим. Модельные опыты, проведенные Г.Ф. Гаузе (1934) на инфузориях, привели его к формулированию широко известного принципа конкурентного исключения. Экспериментируя с Paramecium caudatum и P. aurelia, он убедился, что в одновидовых культурах нарастание численности популяции обоих видов шло по классической S-образной кривой, тогда как в смешанных культурах по такому типу развивалась лишь популяция P. aurelia, а P. caudatum постепенно элиминировалась (рис. 14.5). В обобщенном виде результаты этих опытов показывают, что виды, конкурирующие за общий ресурс или местообитание, не могут входить всостав одного биоценоза.[ ...]

В природных условиях менее конкурентоспособный вид редко исчезает полностью - просто его численность сильно уменьшается» однако иногда она может снова возрасти, прежде чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании видового разнообразия в результате межвидовой конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются. При большой сходности видов происходит их конкурентное исключение.[ ...]

Каждый вид находится под воздействием благоприятных и неблагоприятных экологических факторов, определяющих его экологическую нишу, в пределах которой возможно его существование. Понятие экологической ниши обычно применяется при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню, существование которых в природном сообществе подчиняется принципу конкурентного исключения. Два вида, имеющие одинаковые потребности, живут на одной территории, не конкурируя, если занимают разные экологические ниши.[ ...]

Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 4.4).[ ...]

Начиная с 1935 г. с введением А Тенсли понятия экосистема экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в. деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ - биоценозов). Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов - направление, позднее получившее название теоретической экологии. Еще раньше (1925-1926) А Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (30-е годы) под руководством Г. Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу «Борьба за существование» (The struggle for existence. Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время.[ ...]

Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или.-принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализёванная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».

[ ...]

КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ (К.и.)- сильное сокращение численности и даже полное исчезновение одного вида в каком-то конкретном местообитании в результате конкуренции с другим видом за лимитирующие их ресурсы. К.и. отражает действие экологического закона, который назван «принципом Гаузе» (по имени российского ученого Г.Ф. Гаузе, который детально изучил это явление): два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. К.и. объясняется смена видов в ходе экологической сукцессии, когда при появлении более сильного конкурента более слабый вид исчезает.[ ...]

Правило конкурентного исключения: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.[ ...]

Скорость конкурентного исключения должна быть сравнимой со скоростью вымирания и зависеть от скорости увеличения популяции.[ ...]

Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения среды.- Равновесная и неравновесная теории.- Замкнутые и открытые системы.[ ...]

Научную ценность гипотезы конкурентного исключения можно подвергать сомнению (см., например, ), поскольку ее нельзя проверить. Эти вопросы направили исследования по пути, ведущему к более глубокому пониманию организации сообщества.[ ...]

В открытой неравновесной модели Казуэлла скорость конкурентного исключения могла снижаться настолько, что сосуществование видов становилось бесконечно долгим. С биологической точки зрения эта схема достаточно реалистична; она, по-видимому, хорошо соответствует описанному Пейном сообществу с морской звездой в роли верховного хищника (разд. 19.2.2). В модели, как и в жизни, хищник освобождает для заселения менее конкурентоспособной жертвой участки, которые иначе оказались бы для нее недоступными. В реальных сообществах подобный эффект вызывается не только хищниками. Как уже говорилось, во многих экосистемах свободные участки возникают в результате абиотических нарушений. Как подчеркнул Казуэлл, когда в роли хищника выступает физический фактор, сосуществование будет еще более вероятным, поскольку сам «хищник» в этом случае не может исчезнуть.[ ...]

На первый взгляд этот случай ¡может служить еще одним примером конкурентного исключения и освобождения от конкуренции: вытеснение М. tristrami с песчаных почв к югу от г. Кармель и ее освобождение от конкуренции к северу. Абрам-оки и Селлах, впрочем, проверили этот вывод экспериментально. К югу от горы они заложили несколько опытных площадок, с которых выловили всех G. allenbyi, а затем сравнили плотность М. tristrami на опытных площадках с плотностью этого вида на контрольных площадках. Наблюдения велись в течение года; численность М. tristrami практически не менялась. Если воспользоваться гипотезой «призрака конкурентного прошлого», то можно предположить, что к югу от горы М. tristrami эволюционировала таким образом, чтобы выбирать местообитания, где можно избежать конкуренции с G. allenbyi, и что даже в отсутствие G. allenbyi у М. tristrami это наследственно закрепленное предпочтение сохраняется. Применение этой гипотезы для ■объяснения данных Лэка (с. 373) вряд ли можно было считать обоснованным. Но,в разобранном случае использование этой гипотезы вполне разумно, потому что освобождение от кон-гкуренции наблюдалось ib эксперименте, проведенном в природных условиях. Следует, однако, помнить, это это еще не строго доказанный факт.[ ...]

Важной переменной в неравновесной теории конкуренции является скорость конкурентного исключения. Казуэлл (Caswell, 1978) показал, что введение хищничества в простую модель конкуренции может снизить эту скорость, отдалив момент вымирания настолько, что конкуренты будут сосуществовать неопределенно долго. Периодическое неизбирательное сокращение размеров популяций (например, хищниками или физическими нарушениями) также, по-видимому, влияет на исход конкуренции. На рис. 19.18,Л показаны результаты имитационного моделирования по Лотке - Вольтерре: быстро достигается конкурентное равновесие, и один из видов вымирает. При моделировании ситуации с предотвращением конкурентного исключения периодическим, не зависящим от плотности сокращением (наполовину) численности обеих популяций исход будет совершенно иной (рис. 19.18,5). Виды сосуществуют намного дольше, хотя в конце концов один из них (2) вымирает из-за слишком малой скорости роста (г) его популяции, не обеспечивающего достаточного восстановления в период между нарушениями. Интересно, что в равновесных условиях побеждает вид 2, характеризующийся более высокой плотностью насыщения (К) (Huston, 1979; см. также Shorrocks, Begon, 1975).[ ...]

В нескольких экспериментах с вмешательством в природные сообщества было показано конкурентное исключение для ассамблей мелких млекопитающих , гильднй саламандр рода Plethodon и ассамблей муравьев и грызунов . Аналогичные эксперименты с популяциями плоских червей, морских звезд, морских желудей, блюдечек и воробьев дали сходные результаты .[ ...]

И наконец, важный механизм, делающий возможным широкое перекрывание, но позволяющий избежать конкурентного исключения, описал Де Вит (см. ): в смешанных травостоях двух видов злаков или злака и бобового внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой. При этом создается ситуация, зависящая от густоты каждого из видов, при которой поддерживается саморегулирующееся устойчивое сосуществование (четвертый случай хорошо известных моделей конкуренции, основанных на уравнениях Лотки - Вольтерра ).[ ...]

Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассмотреть не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов пользуется фактически общими ресурсами (особенно в зрелых, стабильных экосистемах). Мы опишем результаты модельных опытов с популяциями жуков Tribolium (табл. 31) и клевера Trifolium (фиг. 101).[ ...]

Эти результаты изучались с разных точек зрения. К числу наиболее эффектных исследований относятся попытки продемонстрировать конкурентное исключение в природе. В других работах изучались изменения ниши вида при взаимодействии его с конкурентом (сдвиги ниши и смещение признаков). Изменения видового состава и величины ниш при изменении запасов ресурсов в данном местообитании также свидетельствуют о конкуренции. И наконец, еще один подход к проблеме дает проверка гипотезы перекрывания ниш.[ ...]

Во многих существующих природных сообществах отмечается сильное перекрывание ниш потребления ресурсов, тем не менее не приводящее к конкурентному исключению видов, описанному ранее. Причиной этого может быть либо неограниченность ресурса (например, в наземных биоценозах никто не испытывает недостатка в кислороде), либо наличие какого-нибудь внешнего фактора, удерживающего численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды.[ ...]

Конкуренция (межвидовая): особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут, и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).[ ...]

Важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму разделения ресурсов путем конкуренции, является хищничество. Так, при значительной смертности в результате хищничества в популяции самого конкурентоспособного или многочисленного вида конкурентное исключение иных видов будет остановлено на неопределенно долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание ниш и, следовательно, локальное увеличение видового разнообразия.[ ...]

Конкуренция -тип косвенной биотической связи, возникающий как следствие использования одних и тех же природных ресурсов совместно живущими видами. Невозможность совместного длительного выживания двух видов с близкими экологическими требованиями называют правилом конкурентного исключения (закон Гаузе). Чем больше видов живет вместе, тем более детально они отличаются друг от друга по использованию сходных ресурсов. Чем беднее видами сообщество, тем выше может быть численность каждого отдельного вида (правило Тинеманна).[ ...]

С понятием экологической ниши связаны и другие важные закономерности. Во-первых, каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов живых организмов, столько и экологических ниш. Во-вторых, два разных (даже очень близких) вида не могут занимать одну экологическую нишу (теорема или закон конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе). Этот закон связан с сохраняющимися до настоящего времени представлениями о наличии в природе меж- и внутривидовой конкуренции, считавшейся еще Ч. Дарвиным одной из важнейших движущих сил эволюции. Конкуренции посвящено множество книг и статей, однако каких-либо количественных оценок (а без них оценивать роль чего бы то ни было невозможно) не существует.[ ...]

Построив многочисленные транспортные пути, сухопутные и водные, человек в последние десятилетия создал условия для вселения множества видов на новые для них территории. Часто занесенный или вселившийся вид оказывается конкурентом какому-то аборигенному виду, и если он обладает каким-либо преимуществом в использовании ресурсов, в силу конкурентного исключения он может полностью уничтожить близкий аборигенный вид. Дополнительным важным преимуществом вида-интроду-цента оказывается и отсутствие в новых местообитаниях естественных врагов, контролирующих численность вида на его родине. Это одна из реально действующих причин снижения видового разнообразия, а также массового размножения многих небезразличных для человека видов, часто неумышленно перевозимых человеком на новые для них территории. Вид-интродуцент может стать настоящим бедствием для хозяйства: кролики в Австралии стали опасным конкурентом овец, а колорадский жук в Европе - основным вредителем картофеля.[ ...]

Как уже объяснялось, нетрудно понять, почему разнообразие может возрастать с продуктивностью (либо на всем диапазоне значений, либо только в левой части «горбатой» кривой). Объяснить сокращение его при увеличении продуктивности не так просто. Один из воможных ответов состоит в том, что высокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это в свою очередь ускоряет возможное конкурентное исключение (Huston, 1979). При более низкой продуктивности больше вероятность того, что среда изменится еще до его завершения, став более благоприятной для менее конкурентоспособного вида.[ ...]

В главе 3 было показано, что конкуренция оказывает воздействие как на размеры ниши, так и на степень перекрывания между нишами разных видов. Это и есть проблема лимитирующего сходства.[ ...]

Под термином экологической ниши подразумевается положение, которое занимает данный вид в составе биоценоза. Экологическая ниша - это совокупность занимаемого популяцией пространства и используемых ею экологических ресурсов. Экологическую нишу вида характеризуют пределы выносливости вида по отношению к различным экологическим факторам, характер связи с другими видами, образ жизни, распределение в пространство. Наиболее существенным при этом является отношение вида к использованию экологических ресур-сов и прежде всего к источникам пиши. Виды уживаются в одном сообществе только тогда, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, так как в этом случае вступает в действие закон конкурентного исключения -и один вид вытесняет другой из данного сообщества.[ ...]

По определению конкуренция происходит в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями оказывает неблагоприятное влияние на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции; в типичном случае это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Эти взаимодействия могут быть прямыми (интерференция, территориальные отношения и т. п.) или косвенными (совместное использование какого-либо ограниченного ресурса). Конкуренция может происходить между представителями одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), причем как та, так и другая имеют важные последствия для сообщества. Согласно широко распространенному мнению, конкуренция, в особенности межвидовая,- это в сущности главный механизм возникновения экологического разнообразия . Гипотеза о роли конкуренции состоит в следующем. Конкуренция оказывает неблагоприятные воздействия на все виды, использующие один и тот же и притом ограниченный ресурс в одно и то же время и в одном и том же месте (что потенциально ведет к конкурентному исключению некоторых видов). Поэтому каждой видовой популяции выгодно использовать любую возможность, чтобы в какой-то степени оградить себя от конкуренции с другими видами. Естественный отбор будет благоприятствовать особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве ниш, и тем самым вести к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и к увеличению разнообразия ниш видовых популяций. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, а эта величина в свою очередь представляет собой один из факторов, влияющих на видовое богатство сообщества.